第一、打破种子休眠

1.苹果种子休眠与解除

引起苹果种子休眠的主要原因有种皮障碍和种胚后熟。一方面，苹果的种皮限制氧的供应。在高温下浸种，胚的呼吸需氧量不足。种皮不透气性表现为浸种吸胀时种子周围形成一层黏液阻止氧气的进入，或种皮消耗氧。如苹果种皮中的酚类化合物即耗氧，主要是苹果种子中根皮苷阻碍种子萌发。另一方面，苹果种子的胚虽已分化完善，但苹果种子胚未完成重量后熟，即使在适宜条件下剥去种（果）皮亦不能萌发。一般需要低温与潮湿的条件，经过数月之后才能完成生理后熟萌发生长。在湿沙层积中所发生的代谢变化，主要是消除对生长发育有抑制作用的物质，增加促进生长的物质和可利用的营养物质，以利萌发生长。存在于胚内的抑制物质以ABA为主，但它不是唯一的抑制物质。研究表明，低温层积能有效地解除新疆野苹果种子的休眠，种皮对萌发有较强的抑制作用，认为野苹果种子的萌发可能受种皮和胚中萌发抑制物的双重影响。

解除苹果种子休眠的主要方法为低温层积处理和植物生长调节剂处理。研究表明，经层积处理，苹果种子内GA3和GA7含量增加，其增加的时间与种子获得萌发能力的时期相一致。说明GA3和GA7在打破休眠和促进种子萌发方面起着重要作用。不同的苹果种子，解除休眠需要的低温时数有较大差异。在3℃的低温条件下，湖北海棠和三叶海棠的多数种子解除休眠需要低温时数为h以上，丽江山定子需要h以上。另有人研究发现新疆野苹果种子需低温层积50-60d才能解除休眠，山荆子种子为30d，富平小楸子为d等。

低温层积方法是将种子用60℃温水浸泡0.5-1h，或用冷水浸泡3-4h，使种子充分吸水。选择背阴、不积水、地势较高处，挖宽40cm、深50cm的沟，长度可根据种子多少而定。将沙用0.1%高锰酸钾溶液消毒冲净后晾晒，晾晒至手握成团不滴水、松开手沙裂开为宜。然后将沙和种子按（5-8）：1拌匀，装入干净的编织袋中，平放埋入沟中，以便于检查和搬运。种量大时，不装编织袋而将种子直接沟藏效果也很好，上盖15-20cm厚的沙，用草苫盖好，防止冬季雨雪水流入层积沟内，层积温度宜在0-8℃范围内。

2.打破种子休眠的技术措施

（1）赤霉素八棱海棠种子用mg/L的赤霉素溶液浸泡24h，再进行低温层积60d（比直接沙层积缩短约20d），其发芽率、发芽势和发芽指数都比直接沙层积的相应指标高，GA3是促进八棱海棠种子休眠解除的催化剂。研究表明，去皮的新疆野苹果种子低温层积30d后用mg/L的GA3处理，提高了种子的发芽率；而用GA3或6-BA处理对带皮种子萌发的影响均不明显。

（2）萘乙酸钠盐有报道用-mg/L的萘乙酸钠盐、0.3%碳酸钠、0.3%溴化钾分别浸泡苹果钻木种子2h,均有促进发芽的作用。

第二、促进插条生根

1.扦插生根机理

不定根发源于插穗内一些分生组织的细胞群，即根原始体。根原始体进一步分化成根原基而形成不定根。在不定根形成过程中常常伴随着愈伤组织的产生，它可以防止病菌入侵，保护伤口不致腐烂，营养物质不致流失，为插条生根创造良好条件。在多数情况下愈伤组织的形成和不定根的发生是同时发生，但却是独立进行的，不过有时先产生愈伤组织后发根。有时愈伤组织形成的体积过大，会过多地消耗掉插穗内的生根物质而呈老化状态，导致插穗不能生根。研究表明，老化的愈伤组织处于一种含细胞分裂素高，生长素低的状态，切去此种插穗基部愈伤组织并用ABT生根粉溶液处理，结果插穗就能够生根。

研究认为垂丝海棠的芽和叶中产生的生长素IAA沿着茎的垂直方向向下移动，然后转移到插穗基部的下切口处，使那里的生长素积累较多，促进了那里根的生长。对于茎上没有潜伏根原基的垂丝海棠来说，生长素的作用在于诱导根原始体的形成。而生长素促进插条重要的进一步作用在于以下两点：（1）生长素使细胞中的酶系统活跃起来，引起呼吸作用和代谢作用的加强，同时，细胞在生长素的作用下发生分生和分化，一方面形成了大量的愈伤组织，另一方面也有助于不定根的形成。因此可以说垂丝海棠插穗中的IAA有促进细胞分裂并通过再分化长出根的作用。（2）在合适的生长素浓度下，生长素不仅使插穗内部营养物质重新分配，使插穗下切口处成为营养库，而且它又是加速光合作用的因素，这同样也有利于生根。除了生长素外，细胞分裂素在植物的扦插生根中也起着一定的作用。它调节控制着细胞的生长分化。但细胞分裂素对根的孕育影响要分不同时期及不同浓度而定。有证据表明细胞分裂素在低浓度时可以促进根的形成，但高浓度细胞分裂素在根的发育初期却有抑制作用，这种抑制作用可能是高浓度的细胞分裂素阻碍了生长素活动的缘故。由于细胞分裂素一般是和生长素共同作用来促进细胞分裂的，单独使用对生根影响不大。

有研究认为不同母树年龄的插条中内源IAA含量呈现出逐渐下降的趋势。嫩枝中IAA含量高于硬枝中IAA含量。一般地，内源IAA的含量高的插穗生根率也较高。不同母树年龄的插穗中CTK水平存在着差异。总的规律是随着母树年龄的增加CTK的含量下降，且嫩枝插穗中的含量要高于硬枝插穗中的含量。

2.促进扦插生根的技术措施

（1）吲哚丁酸常用吲哚丁酸（IBA）-0mg/L速蘸5s或用50-mg/L的吲哚丁酸浸泡8-24h。一年生无病毒的M7自根苗硬枝扦插，用IBA0mg/L浸蘸5s，生根率达84.7%。辽砧2号绿枝扦插，用IBAmg/L浸泡半木质化绿枝插条4h或IBA0mg/L浸泡30s，以及IBA0mg/L+NAAmg/L混合液处理30s扦插效果都较好，生根率分别为21.7%、43.3%、50%，而对照仅为8.3%。

（2）萘乙酸常用萘乙酸（NAA）mg/L速蘸5s或用40-mg/L的萘乙酸浸泡8-24h，效果不如吲哚丁酸。用2%的萘乙酸0mg—10%的萘乙酸胺mg+硫脲mg+滑石粉1kg配制成的生根粉蘸苹果枝条，可促进其生根。

（3）ABT生根粉圆叶海棠硬枝扦插，用0mg/L2号ABT生根粉速蘸处理可显著地促进生根，成活率达97%，当年可供嫁接苗木在93.8%以上。2-3月份从10年生以下的苹果或海棠上选取带须根、直径为1-2.5cm的根剪成10-15cm长的根段，将已备好的苹果接穗按常规劈接好，每30-50株绑扎成捆，然后将根段直立浸入50mg/L的1号ABT生根粉溶液中，浸泡30-60min，进行扦插，成功率可达95%以上，当年扦插当年即可成苗出圃。长富2苹果苗用ABT生根粉3号mg/kg溶液浸蘸根系30s定植后，当年的成活率达98%，比清水浸蘸根系30s定植的成活率净增26%。

第三、苹果组织培养

1.生长调节剂与苹果组织培养

植物生长调节剂作为一种外源激素，在果树的组织培养中是必不可少的，激素在苹果组织培养上的应用从20世纪60年代后期诱导器官分化生长、愈伤组织生成分化、打破胚的休眠等发展到原生质体培养、体细胞杂交基因转移，而且研究的品种范围也在不断扩大。通常影响苹果离体培养的植物生长调节剂主要有细胞分裂素、生长素、赤霉素和生长抑制物质。细胞分裂素影响细胞分裂、顶端优势的变化和茎的分化等，在培养基中加入细胞分裂素的目的主要是为了促进细胞分裂和由愈伤组织或器官上分化不定芽。由于这类化合物有助于使腋芽由顶端优势的抑制下解放出来，因此也可用于茎的增殖。生长素影响到茎和节间的伸长、向性、顶端优势及叶片脱落和生根等现象。在组织培养中，生长素被用于诱导细胞的分裂和根的分化。赤霉素主要是促进丛状苗的生长及刺激在培养中形成的不定胚正常发育成小植株。在苹果离体培养时常用的是生长延缓剂，主要用于种质保存及一些徒长苗的复壮等方面。

2.生长调节剂在苹果组织培养上的应用

进入20世纪80年代中后期，苹果的器官培养等到了迅速发展。现在，多数品种及砧木的茎尖已能进行工厂化育苗。一般来说，诱导芽的分化采用MS+6-BA0.5-2.0mg/L的培养基，继代培养与扩大繁殖时采用MS+6-BA0.5-1mg/L+NAA0.01-0.1mg/L，生根培养时砧木苗采用1/2MS+IAA0.5-1.0mg/L,

栽培品种一般用1/2MS+IAA1.0mg/L+IBA0.3-1.0mg/L,生根率均可达70%以上，只是随品种不同而有所差别。

第四、控制营养生长，促进花芽分化

1.新梢生长和花芽分化

苹果树的新梢在一年内有三个生长时期。春季萌芽后，全树新梢处于缓慢生长阶段，枝轴加长不明显，呈叶丛状态，此时称为叶丛期或新梢第一生长期。这个时期很短，一般仅7-10d。落花后就有部分新梢形成顶芽，这批封顶芽就是短枝或叶丛枝。由于短枝停止生长早，开始积累养分也早，所以容易形成顶花芽而转变为短果枝。叶丛期过后，除已封顶停止生长的短果枝外，其余新梢进入旺盛生长期，直到5月下旬至6月上旬逐渐长，这一阶段为新梢的第二生长期。这时形成的顶芽不再生长的枝，多数为中枝。中枝停长相对较早，叶片较多，营养状况好，也容易形成花芽。经过第二生长期后，部分形成顶芽的枝又萌发生长，有些甚至未形成顶芽，只转为缓慢生长，随后又加快生长，一直持续到9月中、下旬停止，为新梢第三生长期，此期生长的枝条为秋梢部分。经过三次生长的枝条，多为长枝。长枝生长期长，营养积累迟，不利于花芽形成，但其光合能力强，养分外动多，对树体发育有利。

苹果幼旺树常表现过于旺盛的营养生长，不利于花芽分化。应用适当浓度的植物生长抑制类化学物质即可抑制营养生长，促进成花。抑制营养生长最多用的是PP（多效唑），有时也可用ETH（乙烯利）等。PP、ETH处理苹果树，使CTK（激动素）类物质和内源乙烯含量较高，生长物质（IAA、GA3）含量下降，造成枝条茎尖有利于花芽分化的激素环境，因而促进成花。于短枝停长后的第2周，对红富士、首红苹果连续3年用PP0mg/L和GA30mg/L处理，可使叶芽的节位数增长，但对花芽的节位数没有明显的影响。而GA3对首红苹果叶芽节位数没有影响，但对花芽节位数有减少趋向。二者处理对苹果花芽形态分化开始时期没有影响，但PP加速了花式形态分化进程，GA3延迟了花芽形态分化进程，喷PP提高了ZR（玉米素核苷）/IAA、ZR/GA3、ABA/IAA和ABA/GA3比值，从而促进了花芽形成。相反，GA3处理降低了ZR/IAA、ZR/GA3、ABA/IAA和ABA/GA3比值，而抑制了花芽形成。

研究表明，每个苹果品种花芽孕育的临界时期是相对稳定的，是品种特性。苹果枝条停长从苹果“落瓣”期开始到“落瓣”后2周，80%的枝条停止生长，即大量的枝条顶芽开始了花芽的生理分化，进入花芽孕育的临界时期。根据生产实际，从此时开始到花芽形态分化前，喷布GA30mg/L或多效唑0mg/L一次，可有效控制或促进花芽分化，行之有效地调节苹果大小年，促进幼树早期结果，提高果实品质等，即苹果花芽孕育临界时期（从短枝停长到花芽形态分化前）为应用生长调节剂等调控花芽孕育的最佳时期。

2.控制营养生长，促进花芽分化的技术措施

（1）多效唑（PP）PP是可湿性粉剂，施用方法有叶面喷布、涂干，还可土施。土施比叶面喷布效果好，持效期长。土施适宜用量为0.5-1.0g/㎡（持效期2-3年）；叶面喷施适宜浓度为1-0mg/L（持效期1年）。因苹果品种不同，对处理的反应有差别，如“红星”比“红富士”对药剂PP反应更敏感，使用浓度上稍有差别。在新梢10-15cm时喷布50-0mg/L的多效唑1-2次，在晚秋喷布抑制效果更为明显。

5年生“富士”苹果幼树春梢95%开始停止生长时叶面喷布0mg/L的PP，抑制新梢生长，明显促进第2年花芽形成。若于1月份树干涂布0mg/L的PP或土施1g/㎡的PP抑制营养生长效果好，盛花期再喷布0mg/L的PP则能提高坐果率。5-7年生“红星”、“富士”、“长富2号”苹果全树喷布0-0mg/L的PP，翌年营养生长受抑制，促进成花。由于残效影响，-1mg/L的PP即可满足第3年正常花序需求量。

（2）赤霉素在苹果小年花芽开始分化前2-6周，喷洒mg/L的赤霉素液，对抑制苹果小年花芽形成过多具有较好效果。

第五、提高坐果率

1.激素对苹果开花坐果的生理作用及调控机制

苹果开花坐果的过程是花芽开放→花粉粒中的花粉传至柱头萌发→花粉管生长通过花柱进入胚囊，释放雄配子→在胚囊中雌雄配子结合完成受精。在苹果花的授粉受精过程中，花粉管的生长速度、胚珠的存活时间和花粉的萌发直接影响着苹果坐果。

激素对苹果开花坐果的调控，主要是控制花粉管的生长速度与花粉萌发。影响开花结果的激素物质主要有赤霉素、细胞分裂素等。研究表明，开花前至花后3d，坐果较高的花序比坐果较低的花序有花朵子房中赤霉素含量明显增高。如果给坐果较低的花序喷施外源GA3，可以明显提高坐果率。GA3对坐果率的促进主要是由于它具有加强“库力”的作用。细胞分裂素类生长调节剂6-BA在花期喷施，一般认为低浓度（1-5mg/L)时促进花粉管生长，促进坐果；高浓度（25mg/L）时则显著抑制花粉的萌发与生长。研究认为，苹果开花前后的CTK/GAs的比值变化与坐果关系密切，开花前花序以细胞分裂为主，表现为CTK含量增加（CTK/GAs↑）；开花后，则以细胞生长为主，GAs含量明显增加（CTK/GAs↓）。因此，开花后如果对果实喷施较高浓度的细胞分裂素类物质，促进了细胞分裂，但降低了生长速度，则会降低坐果率。

2.提高苹果坐果率的技术措施

除前面介绍的促进苹果花芽分化、提高苹果坐果率的措施外，其他的措施还：

（1）赤霉素在苹果小年的花期对国光、元帅等品种喷洒50mg/L的赤霉素，平均坐果率提高33%。盛花期喷布30mg/L的赤霉素溶液对提高红富士苹果的坐果率有利，但赤霉素对花芽分化有抑制作用。因此，在花量小的年份使用赤霉素，不仅对当年保花保果作用明显，而且能有效抑制下年花芽的过多形成，但是大年时不宜使用。

（2）三十烷醇对一些着色差的品种如长富2号、北斗等，花期喷布0.5-1mg/L的三十烷醇，在提高坐果率的同时还能促进果实后期着色。

（3）防落素花期喷20mg/L防落素+0.5尿素，花序坐果率为对照的%，花朵坐果率为对照的%.

第六、防止采前落果

1.苹果采前落果的原因

苹果采前落果的果实进入成熟阶段或者说接近收获期发生的自然落果现象。它是苹果生产中一直存在的问题，严重影响着生产者的经济效益。苹果采前落果程度因品种而异，中津轻、红星、北斗等采前落果严重，而红富士、嘎拉、国光、珊夏等采前落果较轻。同一品种也因地域、年份、园地、树势、管理条件等不同而异。影响采前落果的外部因子主要有：①进入成熟阶段以后出现高温，特别是夜间温度高；②树体氮素含量水平过高；③土壤过度干燥；④果实霉心病。

苹果采前落果也与内源激素变化有关，不仅是由一种激素起作用，而是几种激素相互作用所致。随着果实成熟，果柄、果台和离层部位中IAA含量下降，而ABA含量升高，ABA/IAA的相对平衡被打破。高ABA/IAA值会提高离层组织对乙烯的敏感性，同时会刺激离层组织细胞壁分解酶的活性增高，从而促进离层形成，这可能是落果发生的主要原因。

2.防止苹果采前落果的技术措施

（1）萘乙酸（NAA）、萘乙酸钠盐北斗等品种于采前40d和20d各喷一次20mg/L的萘乙酸，能有效地降低采前落果。红香燕、红星、红玉等品种，在采果前的一个月每隔10-15d喷施一次20-40mg/L萘乙酸液，共喷施2次，即可防止采前落果。津轻苹果采收前20-30d喷施1次50mg/L的萘乙酸钠，可减少落果80%以上。

（2）防落素在采收前30d和15d，用20-50mg/L的防落素溶液各喷洒1次，防落效果也良好。

第七、疏花疏果

1.苹果疏花疏果机理

苹果树有过量结果和隔年结果的习性，即大小年现象。大年开花、结果过多，消耗大量营养，树势减弱，致使第二年成花低，结果少，甚至不结果，成为小年。通过人为调节控制其结果量，可以确保连年优质、稳产，达到最佳经济效益。使用植物生长调节剂颜将苹果大年的花、果进行适当的疏除打，是解决大小年问题的一种省力、有效的方法。不同的生长调节剂对苹果疏花疏果的效应不同，机理也不同。

在盛花期喷布萘乙酸，可阻止花粉管正常生长，使花朵因受精不良而脱落。在落花后喷布萘乙酸，可以干扰树体内源激素的代谢和运转，导致幼果脱落。西维因作为疏果剂，其作用机理主要是使导管堵塞，阻断幼果发育所需物质，造成落果。但它进入树体后移动性较差，要直接喷到果实和果柄部位才具有较好效果。萘乙酸和西维因混用则效果更好；

第八、促进果实肥大，改善品质

1.苹果果实肥大机理

苹果果实生长是细胞分裂和细胞膨大的过程，因而果肉细胞的数量、体积以及细胞间隙是影响果实大小的主要因素。幼果生长前期以细胞分裂为主，之后便开始细胞体积增大的过程。果实的生长依赖于发育正常的种子，种子内产生的各种激素向外扩散，刺激着周围果肉组织的生长，并控制着果实是否脱落。授粉不良的幼果往往不能长大而提前脱落，其主要原因就是不能产生正常的内源激素刺激果实生长。幼果前期的细胞分裂是构成果形指数的细胞学基础，因而人为地调控果实大小、形状，则应在幼果期操作。

苹果果实的种子是产生内源激素的源泉。五大类植物内源激素在果实种子内均有产生，而在幼果期，GA、CTK、IAA的含量明显高于ABA的含量，这也与幼果细胞分裂生长活跃是一致的。在幼果前期，果肉细胞快速分裂，细胞数目增多，CTK起主要调控作用；在幼果发育后期，果肉细胞体积变大，GA起主要作用。正由于苹果果实幼果期种子内产生的内源激素对于幼果的生长产生着巨大的影响，而成熟果实的大小形状又与幼果期的果实大小及形状显著相关。幼果期施用的生长调节剂主要有赤霉素类、细胞分裂素等。幼果种子产生的激素，一方面启动果肉分裂和膨大，另一方面诱导维管束分化，为营养物质的运输准备条件。同时幼果中高浓度的促进生长型激素有很强的调运养分的能力，使营养物质源源不断地运来，充实正在分裂或膨大的细胞，使果实变大。

2.促进果实肥大，改善果实品质的技术措施

（1）6-BA50-mg/L的6-BA于花期（盛花和落瓣期）使用，均可显著提高元帅系苹果的果形指数，刺激果实萼端发育，使五棱明显突起，增加单果重，提高其商品价值。苹果果实膨大喷施mg/L的6-BA，可促进结实，提高产量。

（2）噻笨隆红富士苹果在初花期和盛花期用2-4mg/L的噻笨隆液剂喷花处理2次，可以有效地促进果实纵向生长，改变果实果形指数，提高高桩果实的百分率。红富士苹果在初花期喷1次2mg/L的噻笨隆液剂或在初花期和盛花期喷2次2mg/L的噻笨隆液剂，可提高花序和花朵坐果率、增大果实、增加产量、稳定树势，促进成花的效果，其中以喷2次作用较显著。

备注：本文来源于书籍，内容仅供参考。

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